• Наука биологии
  • Введение в биологию
  • Характеристики живых существ
  • Викторина “Характеристики живых существ”
  • Научный метод
  • Научный метод викторины
• Химическая основа жизни
  • Кислоты и основания
  • Кислоты и основания
  • Молекулы
  • Quiz Molecules
  • Органические соединения
  • Тест на органические соединения
  • Элементы и атомы
  • Элементы и атомы викторины
• Биология клеток
  • Определено ячеек
  • Движение через плазменную мембрану
  • Викторина Движение через плазменную мембрану
  • Структура клеток прокариотов и эукариот
  • Викторина Структура клеток прокариотов и эукариот
• Клетки и энергия
  • Законы термодинамики
  • Химические реакции
  • Тест по химическим реакциям
  • Ферменты
  • Quiz Enzymes
  • Аденозинтрифосфат (АТФ)
  • Quiz Аденозинтрифосфат ATP
  • ATP Производство
  • Викторина ATP Производство
• Фотосинтез
  • Определение фотосинтеза
  • Викторина Фотосинтез
  • Хлоропласт
  • Викторина Хлоропласт
  • Фотосистемы
  • Викторина Фотосистемы
  • Процесс фотосинтеза
  • Викторина Процесс фотосинтеза
• Клеточное дыхание
  • Введение в клеточное дыхание

Frontiers | Структура и функции суперкомплексов фотосистемы

Введение

Фотосинтез выполняет ряд биофизических и биохимических процессов, в конечном итоге преобразуя солнечную энергию в химическую. Кислородный фотосинтез расщепляет молекулы воды до кислорода, который необходим для поддержания аэробной жизни на Земле (Dismukes et al., 2001). Считается, что фотосинтез произошел только один раз за всю историю эволюции цианобактерий. У водорослей и высших растений они приобрели способность к фотосинтезу через эндосимбионтов цианобактерий, которые эволюционировали в хлоропласты у растений (Tomioka and Sugiura, 1983). Листья растений являются основными органами фотосинтеза, в каждой клетке мезофилла содержится около 100 хлоропластов (Woodson, 2016).Благодаря своей важной роли в сборе света и производстве энергии, хлоропласты являются жизненно важными органеллами фотосинтетических клеток водорослей и высших растений, выступая в качестве поставщиков источников углерода и энергии. Хлоропласт – это большая органелла со сложной структурой, несущая две внешние мембраны, называемые оболочкой хлоропластов, и третью сильно сложенную внутреннюю мембранную систему, называемую тилакоидом (Arvidsson and Sundby, 1999; Kirchhoff, 2013). Тилакоидная мембрана состоит из двух морфологически различных доменов, грана-домен, который характеризуется ~ 5-20 слоями цилиндрических стопок дисков тилакоидной мембраны (Mullineaux, 2005; Mustárdy et al., 2008) и домен ламелл стромы, которые представляют собой обнаженные стромой мембранные пары, соединяющие стеки гран (Dekker and Boekema, 2005).

У цианобактерий, водорослей и высших растений есть два типа фотосистем, которые называются фотосистемой I (PSI, пластоцианин-ферредоксин оксидоредуктаза) и фотосистемой II (PSII, водно-пластохинон оксидоредуктаза), оба из которых представляют собой многосубъединичные мембранные комплексы. PSI располагается в ламелле стромы тилакоида, тогда как PSII находится в накопленном грана домене (Albertsson, 2001; Dekker and Boekema, 2005).Каждая фотосистема состоит из основного комплекса и периферической антенной системы, светособирающего комплекса I (LHCI) для PSI и светособирающего комплекса II (LHCII) для PSII, соответственно. Недавно появились сообщения о новых структурах фотосистем с атомным разрешением и подробном понимании процесса расщепления воды, с развитием одночастичной криоэлектронной микроскопии, последовательной кристаллографии с временным разрешением и других методов. Здесь мы рассмотрим недавний прогресс в исследованиях структур и функций фотосистем различного происхождения с акцентом на PSII-LHCII.

Биохимия фотосистем

Полные фотосинтетические реакции в цианобактериях, водорослях и растениях выполняются четырьмя основными белковыми суперкомплексами, включая PSI, PSII, цитохром b ₆ f (пластохинон-пластоцианин оксидоредуктаза) и F-АТФаза (АТФ-синтаза, управляемая протонной движущей силой) ( Nelson and Benshem, 2004; Nelson and Yocum, 2006). Суперкомплексы PSI и PSII связывают молекулы хлорофилла, воспринимая различные спектры и интенсивности света (Remelli et al., 1999; Нельсон и Йокум, 2006; Кроче и ван Амеронген, 2013 г .; ван Амеронген и Кроче, 2013 г .; Каффарри и др., 2014; Рубан, 2015). Свет, собранный хлорофиллами и другими пигментами в PSI и PSII, передается в центр фотосинтетической реакции (RC), дополнительно вызывая возбуждение хлорофиллов, известных как P680 для PSII и P700 для PSI, чтобы инициировать перемещение протонов через мембрану (Nelson and Junge , 2015). В ФСII P680 подвергается разделению зарядов, и генерируемые электроны последовательно переносятся на акцептор хинона феофитин и пластохинон (Grabolle and Dau, 2005; Johnson, 2016).Между тем, молекула воды, подлинный донор электронов, окисляется до молекулярного кислорода, и в конечном итоге P680 восстанавливается. После реакции электроны в конечном итоге переносятся на цитохром b ₆ f, встроенный в тилакоид, который окисляет пластохинолы до пластохинонов и восстанавливает пластоцианины (Cramer et al., 1996). Затем пластоцианин окисляется PSI, в ходе которого восстановленный белок-переносчик электронов ферредоксин используется для восстановления NADP ⁺ до NADPH ферментом ферредоксин-NADP ⁺ редуктаза (FNR) (Brettel and Leibl, 2001; Sétif, 2001; Golbeck, 2006).Вместе PSII генерирует наиболее положительный окислительно-восстановительный потенциал, тогда как PSI генерирует мощный природный восстановитель НАДФН (Hope, 2000; Holzwarth et al., 2006; Nelson, 2011). Фотокаталитическая активность PSII и PSI связана с комплексом цитохрома b ₆ f, и протонодвижущая сила, генерируемая во время процесса, используется F-АТФазой для генерации АТФ, который вместе с НАДФН поставляется в качестве энергетических соединений для синтез сахара из диоксида углерода по реакции темноты (Pfannschmidt, 2003).

Первая структура PSI термофильной цианобактерии Synechococcus elongatus ( S. elongatus ) показала комплекс из 12 белковых субъединиц и 127 кофакторов (96 хлорофиллов, 22 каротиноида, 2 филлохинона, 3 кластера Fe ₄ S _{). , и 4 липидов), обеспечивая самую первую подробную молекулярную архитектуру PSI (Fromme et al., 2001; Jordan et al., 2001). S. elongatus PSI – это тример с диаметром 210 Å и максимальной высотой 90 Å (Jordan et al., 2001), тогда как суперкомплекс PSI растений является мономером (Ben-Shem et al., 2003). Основной комплекс в значительной степени консервативен от цианобактерий до растений с девятью встроенными в мембраны субъединицами, тогда как комплексы LHCI различаются по составу субъединиц, связывающим пигментам и размерам из-за различных сред обитания цианобактерий, водорослей и растений (Ben-Shem et al. , 2003; Qin et al., 2015). Однако, хотя PSI и PSII произошли от одного и того же предка, принадлежащего к одному суперсемейству, их структуры во многом различаются.}

Структура суперкомплекса PSII цианобактерий

Гомодимер PS II из Thermosynechococcus elongatus ( T. elongatus ) имеет размеры 105 Å в глубину (45 Å в мембране), 205 Å в длину и 110 Å в ширину (Ferreira et al., 2004). Суперкомплекс PSII у цианобактерий включает белки реакционного центра (RC) D1 и D2, антенные субъединицы CP47 и CP43, 13 присущих мембране малых субъединиц (PsbE, PsbF, PsbH-M, PsbN, PsbX, PsbY, PsbZ и PsbYcf12). и 3 внешние субъединицы (PsbO, PsbU и PsbV).Структуры D1 и D2 подобны друг другу, обе содержат по пять спиралей, все наклонены относительно плоскостей мембраны (Zouni et al., 2001; Kamiya and Shen, 2003), и они образуют центр комплекса PSII. CP43 и CP47 окружают ядро ​​D1-D2 аналогичными структурами из шести спиралей, соответственно. Впоследствии Loll et al. (2005) представили первую полную структуру фотосистемы II цианобактерий, дающую полное представление о кофакторах PSII. Они отображали положения 20 белковых субъединиц и их взаимодействия с 77 кофакторами (рис. 1А).Общие структуры суперкомплекса и белковых субъединиц сходны с ранее описанными (Zouni et al., 2001; Kamiya and Shen, 2003; Biesiadka et al., 2004). Долгое время считалось, что липиды играют роль в сборке и функционировании PSII, и впервые авт. Показали, что липиды интегрально связаны с PSII. Одиннадцать липидов, окружающих RC, образуют пояс, отделяющий его от антенны и небольших белковых субъединиц, в то время как остальные липиды в основном расположены на границе раздела мономер-мономер.Богатые липидами свойство придает PSII как структурную гибкость для локальной подвижности, так и удобство в распознавании субъединица-субъединица (Guskov et al., 2009). В их исследовании одиннадцать молекул каротиноидов были смоделированы как β-каротины в полностью транс-конфигурациях, а дополнительный Car15 был идентифицирован в исследовании Guskov et al. (2009). В исследовании Гуськова и соавт. (2009), они также успешно отнесли малые белковые субъединицы Psbycf12, PsbY и PsbX к ранее не назначенным позициям (Loll et al. , 2005; Гуськов и др., 2009). Сводная информация о составе субъединиц, включая взаимодействия субъединица-кофактор в PSII из T. elongatus , представлена ​​в таблице 1 (Guskov et al., 2009). В 2009 году Broser et al. представили первую структуру мономерной формы корового комплекса ФСII (PSIIcc) с высокой способностью выделять кислород из T. elongatus (Broser et al., 2010). Сборка белковых субъединиц, тетрапиррольных кофакторов и негемового железа в мономерной PSIIcc идентична таковой в димерной структуре.

РИСУНОК 1. Общие структуры основного комплекса ФСII из Tynechococcus elongatus (A) и шпината (B) . Граница раздела мономер-мономер обозначена черной пунктирной линией. Показаны только четыре большие субъединицы и внутренние субъединицы PSII. Субъединицы D1 (синий), D2 (салатовый), CP43 (желтый) и CP47 (голубой), а также другие небольшие субъединицы помечены в мономере слева. Кофакторы показаны в виде палочек, включая Chl (зеленый), Car (оранжевый), гем (светло-пурпурный) и липиды (красный). Кластер Mn показан сферами.

ТАБЛИЦА 1. Трансмембранные (ТМ) спирали, хлорофиллы и другие кофакторы РЦ ФСII цианобактерий и растений ¹ .

Во время фотосинтеза окисление воды происходит в комплексе с выделением кислорода (OEC), который включает кластер Mn ₄ CaO ₅ в качестве каталитического центра. Разделение воды – это процесс, выполняемый в пять последовательных этапов с названиями от S ₀ до S ₄ .Это модельная система для синтеза катализаторов окисления неорганической воды и выделения дикислорода (Kanady and Agapie, 2011; Mukherjee et al., 2012). В работе Ferreira et al. (2004) они сообщили, что OEC содержит «кубаноподобный» кластер Mn ₃ CaO ₄ , связанный с четвертым Mn моно-μ-оксомостиком, который специально не предполагался ранее. Однако ни вода, ни гидроксид не смогли точно определить место окисления воды в их исследовании.В первой полной структуре ФСII кластер Mn ₄ Ca был предложен как «Y-образный крючок», что существенно отличалось от «кубановидной» модели (Loll et al. , 2005). Затем рентгеновская структура ФСII с разрешением 1,9 Å из T. vulcanus показала четкую картину кластера Mn ₄ CaO ₅ , в котором концентрации электронов для каждого иона металла и оксомостиковых атомов кислорода были полностью разделены, что позволило четко определить каждый из атомов. Они обнаружили, что кластер OEC Mn ₄ CaO ₅ имеет конформацию «искаженное кресло» с тремя атомами Mn, одним Ca и четырьмя атомами кислорода, образующими асимметричное кубаноподобное основание сиденья, и четвертый Mn (Mn ₄ ) вместе. с пятым атомом кислорода (O ₄ ), образующим спинку стула (Umena et al., 2011). Впоследствии одновременная фемтосекундная рентгеновская спектроскопия и дифракция системы PSII показали, что карты электронной плотности темного и освещенного состояний схожи с общим коэффициентом корреляции (CC) 0,77 (CC 0 означает отсутствие корреляции; CC 1 указывает на полную корреляцию), указывая на отсутствие значительных конформационных изменений между состояниями S ₁ и S ₂ (Kern et al. , 2013). Однако с помощью последовательной кристаллографии с временным разрешением авторы получили структуры ФСII в темных состояниях S ₁ и предполагаемых состояниях S ₃ , в которых они обнаружили, что расстояние между кубаном Mn ₃ O _x Ca и удаленный выступающий Mn (dangler Mn) увеличивался в предполагаемом состоянии S ₃ , позволяя связываться второй молекуле воды во время перехода между состояниями S ₂ и S ₃ (Kupitz et al., 2014). Более того, с помощью фемтосекундного рентгеновского лазера на свободных электронах (XFEL) «без радиационных повреждений» Suga et al. (2015, 2017) обнаружили, что расстояния Mn-Mn и Mn-O показали заметные отличия в OEC от XFEL: все расстояния примерно на 0,1–0,2 Å короче, чем расстояния от структур дифракции рентгеновских лучей (XRD). К тому же позиция O5 тоже необычна. Результаты показали, что он действует скорее как гидроксид-ион, а не как обычный кислородный дианион, выступающий в качестве одного из атомов кислорода субстрата (Suga et al. , 2015). В их недавней работе описаны вызванные светом структурные изменения в ФС II с помощью двух вспышек освещения, смоделирован шестой атом кислорода (O6), близкий к O5, и сделан важный вывод для механизма образования связи O = O (Suga et al., 2017) . Кроме того, сообщалось, что ион хлорида необходим для выделения кислорода, и есть два сайта связывания анионов, расположенные с двух сторон от кластера MnCa на одинаковом расстоянии от кластера, чтобы стабилизировать его структуру (Kawakami et al., 2009).

Структура суперкомплекса ФСII завода

ФСII растений имеет общую структуру димерного суперкомплекса, аналогичную цианобактериальной ФСII. Первая структура растительного комплекса ФСII-LHCII из шпината была получена 17 лет назад при 17 Å (Nield et al., 2000), а недавно – 3,2 Å шпината C ₂ S ₂ -типа (C: ядерный комплекс PSII ; S: сильно ассоциированный тример LHCII) о суперкомплексной структуре сообщалось с развитием методов криоэлектронной микроскопии одиночных частиц (Wei et al. , 2016) (Рисунок 1Б). Совсем недавно структура доминирующего типа суперкомплекса у растений, C ₂ S ₂ M ₂ -типа (M: умеренно связанные LHCII), также была решена при 2,7 и 3,2 Å для стекированных и разнесенных форм из Pisum sativum (горох) и 5,3 Å из Arabidopsis thaliana , соответственно (Su et al., 2017; van Bezouwen et al., 2017). По сравнению со структурой суперкомплекса типа C ₂ S ₂ шпината, структура, описанная Su et al.(2017) был определен в более физиологических условиях, содержащих три мономера светособирающего комплекса (LHC) (CP29, CP26 и CP24) и два тримера (S-LHCII и M-LHCII) на ядро. Напротив, CP24 и M-LHCII отсутствуют в предыдущей структуре Wei et al. (2016). ФСII растений действительно демонстрирует такой же состав и организацию субъединиц и кофакторов, что и их цианобактериальные аналоги (Таблица 1). Каталитический центр в ядре комплекса состоит из четырех крупнейших внутренних субъединиц мембраны PsbA (D1), PsbB (CP47), PsbC (CP43) и PsbD (D2). В частности, D1 и D2 образуют фотохимический RC, который отвечает за разделение зарядов и перенос электронов, а CP47 и CP43 действуют как внутренние антенные белки, участвующие в сборе света и транспортировке энергии от периферической антенны к RC. В базовом комплексе также есть 12 низкомолекулярных (ММ) мембранных субъединиц, окружающих реакционный центр, образующих ленточную структуру. В комплексе шпината PSII-LHCII этими субъединицами являются PsbE, PsbF, PsbH-M, PsbTc, PsbW, PsbX и PsbZ.Большинство этих субъединиц структурно консервативны с одной трансмембранной спиралью, за исключением PsbZ с двумя спиралями. Эти субъединицы важны как для димеризации, так и для стабилизации основного комплекса, а также для ассоциации между основным комплексом и периферическим антенным комплексом. Кроме того, они связывают цитохром b -559 для защиты комплекса PSII от фото-повреждения. Три внешние субъединицы PsbO, PsbP и PsbQ составляют OEC, который также охватывает люминальный домен CP43 и C-концевой домен D1, защищая механизм расщепления воды. Среди них PsbO стабилизирует комплекс Mn, в то время как PsbP и PsbQ участвуют в оптимизации выделения кислорода при физической концентрации ионов кальция и хлорида. Сравнение структур также показало, что гибкие области этих субъединиц испытывают значительные конформационные изменения, когда они связываются с основным комплексом (Wei et al., 2016). За пределами основного комплекса находится LHCII, структура которого в суперкомплексе PSII почти такая же, как и в комплексе LHCII гороха (Standfuss et al., 2005).

Растение LHCII занимает около 30% всех белков в хлоропластной мембране, поэтому представляет собой самый распространенный мембранный белок на Земле (Peter and Thornber, 1991; Standfuss et al., 2005). LHCII действует как гетеротример, состоящий из Lhcb1, Lhcb2 и Lhcb3. Каждый полипептид трижды пересекает тилакоидную мембрану, при этом его С-конец располагается на просветной стороне (Kuhlbrandt et al., 1994). Комплекс LHCII жизненно важен как для фотосинтеза, так и для образования гран хлоропластов. Для первой функции гетеротримеры LHCII связаны с основным комплексом фотосистемы с помощью минорных антенных субъединиц Lhcb4 (CP29), Lhcb5 (CP26) и Lhcb6 (CP24).В суперкомплексе шпината PSII-LHCII два гетеротримера LHCII вместе с двумя белками CP26 фланкируют димерный комплекс ядра с обеих сторон (Wei et al., 2016). В то время как в суперкомплексе C ₂ S ₂ M ₂ из Arabidopsis и гороха имеется четыре тримера LHCII, из которых два прочно связанных тримера LHCII (S ₂ ) вместе с CP26 и CP24, и умеренно связанные тримеры (M ₂ ) с CP29 вместе образуют остовный комплекс для транспорта электронов (Su et al., 2017; van Bezouwen et al., 2017). Для второй функции стромальная поверхность тримера LHCII заряжена отрицательно, тогда как его первые 15 остатков на N-конце содержат 4 положительно заряженных остатка. Эта поразительная картина заряда напоминает режим «Velcro-like», гарантирующий неспецифические взаимодействия тримеров LHCII в соседних тилакоидных мембранах (Standfuss et al. , 2005), что, по-видимому, необходимо для образования гран хлоропластов. Сообщалось, что конститутивная экспрессия Lhcb1 надежно увеличивала стеки гран в трансгенных растениях табака (Labate et al., 2004), тогда как нокдаун Lhcb1 и Lhcb2 препятствует образованию стеков граны (Andersson et al., 2003; Garab, 2014, 2016). В недавней работе, чтобы выяснить, как суперкомплексы PSII-LHCII взаимодействуют друг с другом в тилакоиде хлоропластов, авторы выделили суперкомплексы PSII-LHCII в ионной концентрации, которая напоминает природное окружение хлоропластов, и обнаружили, что большинство суперкомплексов существуют в парной форме C ₂ S ₂ M (Albanese et al., 2017).Это исследование предоставило новое понимание того, как соседние тилакоиды могут быть связаны, чтобы обеспечивать укладку мембран грана посредством взаимодействий между парами суперкомплексов PSII-LHCII.

Кофакторы в суперкомплексе PSII-LHCII незаменимы для их соответствующих функций. Как и у цианобактерий, эти кофакторы в основном включают хлорофиллы, каротиноиды, липиды и т. д. (Таблица 1). В шпинате C ₂ S ₂ суперкомплекс PSII-LHCII, всего 105 молекул хлорофилла, 28 β-каротинов и ксантофиллов, один гем, один кластер Mn ₄ CaO ₅ , один пластохинон и множество липидов.Интересно отметить, что мономер LHCII демонстрирует сходство как аминокислотной последовательности, так и структуры с таковыми у CP29, однако тип, количество и расположение хлорофиллов, которые они связывают, значительно отличаются (Liu et al., 2004; Standfuss et al., 2005; Pan и др., 2011). LHCII – самые большие антенные субъединицы, связанные с хромофором, и содержит хлс, которые поглощают солнечное излучение с различными длинами волн 660 ± 20 нм.

Выводы и перспективы

Фотосинтез играет очень важную роль в производстве молекулярного кислорода, контроле за атмосферным углекислым газом и глобальном обеспечении продуктами питания.Структурная информация о фотосистемах неоценима для нашего понимания фотосинтеза, вероятно, самого важного процесса на Земле. Информация также поможет разработать искусственную фотосинтетическую систему для улучшения производства биоэнергии и повышения продуктивности сельского хозяйства. Совсем недавно также была опубликована структура крупнейшего светособирающего комплекса фикобилисом (PBS) из Griffithsia pacifica (Zhang et al., 2017). Как основная светособирающая антенна у цианобактерий и красных водорослей, она демонстрирует очень высокую скорость передачи энергии с высоким квантовым выходом (Glazer, 1989).Структурная информация PBS обеспечит прочную основу для понимания путей передачи энергии и дальнейшего применения в конструкциях механизмов искусственного сбора света.

Последние достижения в области криоЭМ одиночных частиц предоставили беспрецедентную структурную информацию об этих огромных мембранных комплексах. Однако есть также несколько открытых вопросов, на которые необходимо ответить. Во-первых, точный механизм реакции, лежащий в основе окисления воды и возможных структурных перестроек во время переходов в S-состояния, все еще ожидает структур ФСII в более промежуточных S-состояниях. Во-вторых, все еще не совсем понятно, почему в PSII функционирует только одна цепь переноса электронов (как в бактериальных RC), тогда как в PSI функционируют обе (Santabarbara et al., 2010). Поскольку статические структуры, решенные до сих пор, не дали убедительных ключей в этом отношении, новые исследования, изучающие динамическую природу ФСII, могут пролить больше света на это, что очень важно для того, чтобы сделать ФСII не только протонным насосом, но и местом расположения O _2. эволюция. В-третьих, требуется больше структурной информации для выяснения локализации и функций PsbR и PsbS, субъединиц PSII, которые необходимы для активности выделения кислорода (Allahverdiyeva et al., 2007) и фотозащита растений (Fan et al., 2015) соответственно. Наконец, новые структуры фотосистем с высоким разрешением цианобактерий, водорослей и растений дадут больше информации об эволюции кислородного фотосинтеза, на основе которой можно разработать более совершенные механизмы искусственного фотосинтеза.

Авторские взносы

JG написал рукопись с помощью HW и QY. YF просмотрел и отредактировал рукопись.

Финансирование

Эта работа была поддержана Национальным фондом естественных наук Китая (гранты №31400635 и 31670766).

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Приносим свои извинения коллегам, чьи работы не удалось процитировать из-за нехватки места.

Список литературы

Альбанезе, П., Мелеро, Р., Энгель, Б. Д., Гринзато, А., Берто, П., Манфреди, М., и другие. (2017). Суперкомплексы PSII-LHCII гороха образуют пары, создавая связи через стромальную щель. Sci. Отчет 7: 10067. DOI: 10.1038 / s41598-017-10700-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альбертссон, П. (2001). Количественная модель доменной структуры фотосинтетической мембраны. Trends Plant Sci. 6, 349–354. DOI: 10.1016 / S1360-1385 (01) 02021-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аллахвердиева, Ю., Мамедов, Ф., Суорса, М., Стайринг, С., Васс, И., и Аро, Э. М. (2007). Понимание функции белка PsbR в Arabidopsis thaliana. Биохим. Биофиз. Acta 1767, 677–685. DOI: 10.1016 / j.bbabio.2007.01.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерссон, Дж., Вентворт, М., Уолтерс, Р. Г., Ховард, К. А., Рубан, А. В., Хортон, П. и др. (2003). Отсутствие белков Lhcb1 и Lhcb2 светособирающего комплекса фотосистемы II влияет на фотосинтез, укладку гран и приспособленность. Plant J. Cell Mol. Биол. 35, 350–361. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2003.01811.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Арвидссон, П. О. и Сундби, К. (1999). Модель топологии тилакоидной мембраны хлоропластов. Funct. Plant Biol. 26, 687–694. DOI: 10.1071 / PP99072

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Biesiadka, J., Loll, B., Kern, J., Irrgang, K. D., and Zouni, A. (2004). Кристаллическая структура фотосистемы цианобактерий II в позиции 3.Разрешение 2 Å: более пристальный взгляд на Mn-кластер. Phys. Chem. Chem. Phys. 6, 4733–4736. DOI: 10.1039 / B406989G

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бреттель, К., Лейбл, В. (2001). Электронный перенос в фотосистеме I. Биохим. Биофиз. Acta 1507, 100–114. DOI: 10.1016 / S0005-2728 (01) 00202-X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брозер, М., Габдулхаков, А., Керн, Дж., Гуськов, А., Мю, Ф., Зенгер, В. и др. (2010).Кристаллическая структура мономерной фотосистемы II из Thermosynechococcus elongatus при разрешении 3,6 Å. J. Biol. Chem. 285, 26255. doi: 10.1074 / jbc.M110.127589

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каффарри, С. , Тибилетти, Т., Дженнингс, Р. К., и Сантабарбара, С. (2014). Сравнение архитектуры и функционирования фотосистемы I растений и фотосистемы II. Curr. Prot. Peptide Sci. 15, 296–331. DOI: 10.2174 / 1389203715666140327102218

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крамер, В.А., Сориано, Г. М., Пономарев, М., Хуанг, Д., Чжан, Х., Мартинес, С. Е. и др. (1996). Некоторые новые структурные аспекты и старые споры относительно комплекса цитохрома b6f оксигенного фотосинтеза. Annu. Rev. Plant Physiol. Завод Мол. Биол. 47, 477–508. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.47.1.477

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Деккер, Дж. П., и Бокема, Э. Дж. (2005). Надмолекулярная организация белков тилакоидной мембраны зеленых растений. Biochim. Биофиз. Acta 1706, 12–39. DOI: 10.1016 / j.bbabio.2004.09.009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дисмукес, Г. К., Климов, В. В., Баранов, С. В., Козлов, Ю. Н., ДасГупта, Дж., И Тырышкин, А. (2001). Происхождение атмосферного кислорода на Земле: инновация в кислородном фотосинтезе. Proc. Natl. Акад. Sci. США 98, 2170–2175. DOI: 10.1073 / pnas.061514798

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вентилятор, м., Li, M., Liu, Z., Cao, P., Pan, X., Zhang, H., et al. (2015). Кристаллические структуры белка PsbS, необходимые для фотозащиты растений. Нат. Struct. Мол. Биол. 22, 729–735. DOI: 10.1038 / nsmb.3068

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Феррейра К. Н., Айверсон Т. М., Маглауи К., Барбер Дж. И Ивата С. (2004). Архитектура фотосинтетического центра выделения кислорода. Наука 303, 1831–1838. DOI: 10.1126 / наука.1093087

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фромме П., Джордан П. и Краусс Н. (2001). Строение фотосистемы I. Биохим. Биофиз. Acta 1507, 5–31. DOI: 10.1016 / S0005-2728 (01) 00195-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гараб, Г. (2016). Самосборка и структурно-функциональная гибкость кислородных фотосинтетических устройств: личные перспективы. Photosynth. Res. 127, 131–150. DOI: 10.1007 / s11120-015-0192-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Golbeck, J.H. (2006). Фотосистема I: управляемый светом пластоцианин: ферредоксин оксидоредуктаза . Дордрехт: Спрингер.

Google Scholar

Граболле М. и Дау Х. (2005). Энергетика первичного и вторичного электронного переноса в мембранных частицах шпината Фотосистемы II, пересмотренная на основе измерений рекомбинации-флуоресценции. Biochim. Биофиз.Acta 1708, 209–218. DOI: 10.1016 / j.bbabio.2005.03.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гуськов А., Керн Дж., Габдулхаков А., Брозер М., Зуни А. и Сенгер В. (2009). Фотосистема II цианобактерий при разрешении 2,9 Å и роль хинонов, липидов, каналов и хлоридов. Нат. Struct. Мол. Биол. 16, 334–342. DOI: 10.1038 / nsmb.1559

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хольцварт, А.Р., Мюллер, М. Г., Реус, М., Новачик, М., Сандер, Дж., И Рёгнер, М. (2006). Кинетика и механизм переноса электрона в интактной фотосистеме II и в изолированном реакционном центре: феофитин является первичным акцептором электронов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 103, 6895–6900. DOI: 10.1073 / pnas.0505371103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Надежда, А. Б. (2000). Переносы электронов между цитохромом f, пластоцианином и фотосистемой I: кинетика и механизмы. Biochim. Биофиз. Acta 1456, 5–26. DOI: 10.1016 / S0005-2728 (99) 00101-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джордан, П., Фромм, П., Витт, Х. Т., Клукас, О., Зенгер, В., и Краусс, Н. (2001). Трехмерная структура фотосистемы I цианобактерий с разрешением 2,5 Å. Природа 411, 909–917. DOI: 10,1038 / 35082000

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Камия Н. и Шен Дж.Р. (2003). Кристаллическая структура выделяющей кислород фотосистемы II из Thermosynechococcus vulcanus при разрешении 3,7 Å. Proc. Natl. Акад. Sci. США 100, 98–103. DOI: 10.1073 / pnas.0135651100

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каваками К., Умена Ю., Камия Н. и Шен Дж. Р. (2009). Расположение хлорида и его возможные функции в выделяющей кислород фотосистеме II, выявленные с помощью рентгеновской кристаллографии. Proc. Natl. Акад.Sci. США 106, 8567. doi: 10.1073 / pnas.0812797106

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Керн, Дж., Алонсо-Мори, Р., Тран, Р., Хаттне, Дж., Гилдеа, Р. Дж., Эчолс, Н., и др. (2013). Одновременная фемтосекундная рентгеновская спектроскопия и дифракция фотосистемы II при комнатной температуре. Science 340, 491–495. DOI: 10. 1126 / science.1234273

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Купиц, К., Басу, С., Grotjohann, I., Fromme, R., Zatsepin, N.A., Rendek, K. N., et al. (2014). Последовательная кристаллография фотосистемы II с временным разрешением с использованием фемтосекундного рентгеновского лазера. Nature 513, 261–265. DOI: 10.1038 / природа13453

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лабате, М. Т., Ко, К., Ко, З. В., Пинто, Л. С., Реал, М. Дж., Романо, М. Р. и др. (2004). Конститутивная экспрессия гороха Lhcb 1-2 в табаке влияет на развитие растений, морфологию и фотосинтетическую способность. Plant Mol. Биол. 55, 701–714. DOI: 10.1007 / s11103-004-1963-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю З., Ян, Х., Ван, К., Куанг, Т., Чжан, Дж., Гуй, Л. и др. (2004). Кристаллическая структура основного светособирающего комплекса шпината при разрешении 2,72 Å. Природа 428, 287–292. DOI: 10.1038 / nature02373

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лолл, Б., Керн, Дж., Сэнгер, В., Зуни, А., и Biesiadka, J. (2005). К полному расположению кофакторов в структуре разрешения 3,0 Å фотосистемы II. Природа 438, 1040–1044. DOI: 10.1038 / nature04224

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мукерджи, С., Стулл, Дж. А., Яно, Дж., Стамататос, Т. К., Прингури, К., Стич, Т. А. и др. (2012). Синтетическая модель асимметричного [Mn3CaO4] кубанового ядра кислород-выделяющего комплекса фотосистемы II. Proc. Natl. Акад. Sci.США 109, 2257–2262. DOI: 10.1073 / pnas.11152

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мустарди, Л., Баттл, К., Стейнбах, Г., и Гараб, Г. (2008). Трехмерная сеть тилакоидных мембран у растений: квазигелическая модель сборки гранум-строма. Растительная клетка 20, 2552–2557. DOI: 10.1105 / tpc.108.059147

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нельсон, Н. , Юнге, В.(2015). Структура и перенос энергии в фотосистемах кислородного фотосинтеза. Annu. Rev. Biochem. 84, 659–683. DOI: 10.1146 / annurev-biochem-092914-041942

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нилд, Дж., Орлова, Э. В., Моррис, Э. П., Гоуэн, Б., Ван Хил, М., и Барбер, Дж. (2000). Трехмерная карта суперкомплекса фотосистемы растений II, полученная методами криоэлектронной микроскопии и анализа одиночных частиц. Нат. Struct. Биол. 7, 44–47.DOI: 10.1038 / 71242

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пан, X., Li, M., Wan, T., Wang, L., Jia, C., Hou, Z., et al. (2011). Структурные сведения о регулировании энергии светособирающего комплекса CP29 из шпината. Нат. Struct. Мол. Биол. 18, 309–315. DOI: 10.1038 / nsmb.2008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Питер, Г. Ф., и Торнбер, Дж. П. (1991). Биохимический состав и организация светособирающих пигмент-белков фотосистемы II высших растений. J. Biol. Chem. 266, 16745–16754.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Цинь, X., Шуга, М., Куанг, Т., и Шен, Дж. Р. (2015). Фотосинтез. Структурные основы путей передачи энергии в суперкомплексе PSI-LHCI растений. Наука 348, 989–995. DOI: 10.1126 / science.aab0214

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ремелли Р., Варотто К., Сандона Д., Кроче Р. и Басси Р. (1999). Связывание хлорофилла с мономерным светособирающим комплексом.Анализ мутаций хромофор-связывающих остатков. J. Biol. Chem. 274, 33510–33521. DOI: 10.1074 / jbc.274.47.33510

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сантабарбара, С., Галуппини, Л., и Касацца, А. П. (2010). Двунаправленный перенос электронов в реакционном центре фотосистемы I. J. Integr. Plant Biol. 52, 735–749. DOI: 10.1111 / j.1744-7909.2010.00977.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сетиф, П. (2001). Восстановление ферредоксина и флаводоксина фотосистемой I. Biochim. Биофиз. Acta 1507, 161–179. DOI: 10.1016 / S0005-2728 (01) 00205-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Standfuss, J., Ac, T. V. S., Lamborghini, M., and Kühlbrandt, W. (2005). Механизмы фотозащиты и нефотохимического тушения в светособирающем комплексе гороха при разрешении 2,5 Å. EMBO J. 24, 919–928. DOI: 10.1038 / sj.emboj.7600585

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вс, Х., Ма, Дж., Вэй, X., Цао, П., Чжу, Д., Чанг, В. и др. (2017). Строение и механизм сборки растительного суперкомплекса PSII-LHCII типа C2S2M2. Наука 357, 815–820. DOI: 10.1126 / science.aan0327

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шуга, М., Акита, Ф., Хирата, К., Уэно, Г., Мураками, Х., Накадзима, Ю. и др. (2015). Собственная структура фотосистемы II при разрешении 1,95 Å, видимая фемтосекундными импульсами рентгеновского излучения. Природа 517, 99–103.DOI: 10.1038 / природа13991

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шуга, М., Акита, Ф., Сугахара, М., Кубо, М., Накадзима, Ю., Накане, Т. и др. (2017). Структурные изменения, индуцированные светом, и место образования связи O = O в ФСII, захваченное XFEL. Природа 543, 131–135. DOI: 10.1038 / природа21400

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Томиока, Н., Сугиура, М. (1983). Полная нуклеотидная последовательность гена рибосомной РНК 16S из сине-зеленой водоросли, Anacystis nidulans.Мол. Gen. Genet. 191, 46–50. DOI: 10.1007 / BF00330888

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Умена, Ю., Каваками, К., Шен, Дж. Р., и Камия, Н. (2011). Кристаллическая структура фотосистемы II с выделением кислорода при разрешении 1.9 Å. Природа 473, 55–60. DOI: 10.1038 / природа09913

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

van Bezouwen, L. S., Caffarri, S., Kale, R. S., Kouřil, R., Thunnissen, A. W.Х., Остергетель, Г. Т. и др. (2017). Субъединичная и хлорофилльная организация суперкомплекса фотосистемы растений II. Нат. Растения 3: 17080. DOI: 10.1038 / nplants.2017.80

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wei, X., Su, X., Cao, P., Liu, X., Chang, W., Li, M., et al. (2016). Структура суперкомплекса фотосистемы шпината II-LHCII при разрешении 3,2 Å. Nature 534, 69–74. DOI: 10.1038 / природа18020

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, Дж., Ма, Дж., Лю, Д., Цинь, С., Сан, С., Чжао, Дж. И др. (2017). Строение фикобилисом красной водоросли Griffithsia pacifica. Природа 551, 57–63. DOI: 10.1038 / природа24278

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zouni, A., Witt, H. T., Kern, J., Fromme, P., Krauss, N., Saenger, W., et al. (2001). Кристаллическая структура фотосистемы II из Synechococcus elongatus при разрешении 3,8 Å. Природа 409, 739–743. DOI: 10.1038 / 35055589

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Система.Фото – Приложения Win32 | Microsoft Docs

Политика метаданных System.Photo.Aperture Photo	Политика метаданных фотографии для свойства System.Photo.Aperture.
System.Photo.Aperture Proxy	Прокси-свойство для политики метаданных фотографий System.Photo.Aperture.
System.Photo.Brightness Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографий для свойства System.Photo.Brightness.
Прокси-сервер System.Photo.Brightness	Прокси-свойство для политики метаданных фотографий System.Photo.Brightness.
System.Photo.CameraManufacturer Photo Metadata Policy	Политика метаданных фотографий для свойства System.Photo.CameraManufacturer.
System. Photo.CameraModel Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографии для свойства System.Photo.CameraModel.
System.Photo.CameraSerialNumber Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографий для свойства System.Photo.CameraSerialNumber.
System.Photo.Contrast Photo Metadata Policy	Политика метаданных фотографии для свойства System.Photo.Contrast.
System.Photo.DateTaken Photo Политика метаданных	Политика метаданных фотографий для System.Photo.DateTaken свойство.
System.Photo.DigitalZoom Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографий для свойства System.Photo.DigitalZoom.
Прокси-сервер System.Photo.DigitalZoom	Прокси-свойство для политики метаданных фотографий System.Photo.DigitalZoom.
System. Photo.EXIFVersion Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографий для System.Photo.EXIFVersion свойство.
System.Photo.ExposureBias Политика метаданных фото	Политика метаданных фотографий для свойства System.Photo.ExposureBias.
Прокси-сервер System.Photo.ExposureBias	Прокси-свойство для политики метаданных фотографий System.Photo.ExposureBias.
System.Photo.ExposureTime Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографий для Системы.Photo.ExposureTime свойство.
Прокси System.Photo.ExposureTime	Прокси-свойство для политики метаданных фотографий System.Photo.ExposureTime.
System.Photo.Flash Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографий для свойства System.Photo.Flash.
System. Photo.FlashEnergy Photo Политика метаданных	Политика метаданных фотографий для System.Photo.FlashEnergy свойство.
System.Photo.FlashEnergy Proxy	Прокси-свойство для политики метаданных фотографий System.Photo.FlashEnergy.
System.Photo.Flash Политика производителя в отношении метаданных фотографий	Политика метаданных фотографий для свойства System.Photo.FlashManufacturer.
System.Photo.FlashModel Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографий для Системы.Photo.FlashModel свойство.
System.Photo.FNumber Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографий для свойства System.Photo.FNumber.
System.Photo.FNumber Прокси-сервер	Прокси-свойство для политики метаданных фотографий System.Photo.FNumber.
System. Photo.FocalLength Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографии для свойства System.Photo.FocalLength.
System.Photo.FocalLength Proxy	Прокси-свойство для политики метаданных фотографий System.Photo.FocalLength.
System.Photo.FocalLengthInFilm Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографии для свойства System.Photo.FocalLengthInFilm.
System.Photo.ISOSpeed ​​Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографий для свойства System.Photo.ISOSpeed.
System.Photo.LensManufacturer Photo Metadata Policy	Политика метаданных фотографий для свойства System.Photo.LensManufacturer.
System.Photo.LensModel Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографий для свойства System.Photo.LensModel.
System. Photo.LightSource Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографий для System.Photo.LightSource свойство.
System.Photo.MakerNote Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографии для свойства System.Photo.MakerNote.
System.Photo.MaxAperture Photo Политика метаданных	Политика метаданных фотографии для свойства System.Photo.MaxAperture.
System.Photo.MaxAperture Proxy	Прокси-свойство для политики метаданных фотографий System.Photo.MaxAperture.
System.Photo.MeteringMode Photo Политика метаданных	Политика метаданных фотографий для свойства System.Photo.MeteringMode.
System.Photo.Orientation Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографии для свойства System.Photo.Orientation.
System. Photo.PeopleNames Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографий для свойства System.Photo.PeopleNames.
System.Photo.PhotometricInterpretation Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографии для свойства System.Photo.PhotometricInterpretation.
System.Photo.ProgramMode Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографии для свойства System.Photo.ProgramMode.
System.Photo.RelatedSoundFile Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографий для Системы.Photo.RelatedSoundFile свойство.
System.Photo.Saturation Политика метаданных фото	Политика метаданных фотографии для свойства System.Photo.Saturation.
Политика метаданных фотографий System.Photo.Sharpness	Политика метаданных фотографии для свойства System. Photo.Sharpness.
System.Photo.ShutterSpeed ​​Photo Политика метаданных	Политика метаданных фотографий для Системы.Photo.ShutterSpeed ​​свойство.
System.Photo.ShutterSpeed ​​Proxy	Прокси-свойство для политики метаданных фотографий System.Photo.ShutterSpeed.
Политика метаданных фотографий System.Photo.SubjectDistance	Политика метаданных фотографий для свойства System.Photo.SubjectDistance.
Прокси-сервер System.Photo.SubjectDistance	Прокси-свойство свойства для System.Photo.Политика метаданных фотографий SubjectDistance.
System.Photo.TranscodedForSync Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографии для свойства System.Photo.TranscodedForSync.
System.Photo.WhiteBalance Политика метаданных фотографий	Политика метаданных фотографии для свойства System. Photo.WhiteBalance.

Определение фотосистемы и синонимы фотосистемы (английский)

Фотосистемы (древнегреческий: фото = свет и systema = сборка) – это функциональные и структурные единицы белковых комплексов, участвующих в фотосинтезе, которые вместе выполняют первичная фотохимия фотосинтеза: поглощение света и передача энергии и электронов.Они находятся в тилакоидных мембранах растений, водорослей и цианобактерий (у растений и водорослей они расположены в хлоропластах) или в цитоплазматической мембране фотосинтезирующих бактерий.

Реакционные центры

В основе фотосистемы находится Центр реакции, который представляет собой фермент, который использует свет для восстановления молекул. В фотосистеме этот реакционный центр окружен светособирающими комплексами, которые усиливают поглощение света и передают энергию реакционным центрам.Комплексы Light-Harvesting и Reaction Center представляют собой мембранные белковые комплексы, которые состоят из нескольких белковых субъединиц и содержат множество кофакторов. В фотосинтетических мембранах реакционные центры обеспечивают движущую силу для биоэнергетической цепи переноса электронов и протонов. Когда свет поглощается реакционным центром (либо напрямую, либо проходит через соседние пигментные антенны), запускается серия окислительно-восстановительных реакций, приводящих к восстановлению конечного акцептора. Существует два семейства реакционных центров в фотосистемах: реакционные центры типа I (такие как фотосистема I (P700) в хлоропластах и ​​в зеленых серных бактериях) и реакционные центры типа II (такие как фотосистема II (P680) в хлоропластах и ​​в несерных бактериях). пурпурные бактерии).Каждую фотосистему можно идентифицировать по длине волны света, с которой она наиболее реактивна (700 и 680 нанометров соответственно для PSI и PSII в хлоропластах), количеству и типу присутствующих светособирающих комплексов и типу используемого концевого акцептора электронов. Фотосистемы типа I используют ферредоксин-подобные железо-серные кластерные белки в качестве концевых акцепторов электронов, в то время как фотосистемы типа II в конечном итоге перемещают электроны к концевому акцептору электронов хинона. Следует отметить, что оба типа реакционных центров присутствуют в хлоропластах и ​​цианобактериях, работая вместе, образуя уникальную фотосинтетическую цепь, способную извлекать электроны из воды, создавая кислород в качестве побочного продукта.

Структура

Реакционный центр состоит из нескольких (> 10 или> 11) белковых субъединиц, обеспечивающих основу для ряда кофакторов. Последние могут быть пигментами (такими как хлорофилл, феофитин, каротиноиды), хинонами или кластерами железо-сера.

Взаимосвязь между фотосистемами I и II

Для кислородного фотосинтеза необходимы обе фотосистемы I и II. Кислородный фотосинтез может осуществляться растениями и цианобактериями; цианобактерии, как полагают, являются предшественниками хлоропластов эукариот, содержащих фотосистему.Фотосинтезирующие бактерии, которые не могут производить кислород, имеют единственную фотосистему, называемую BRC, бактериальным реакционным центром.

Фотосистема I была названа «I», поскольку она была открыта до фотосистемы II, но это не отражает порядок потока электронов.

Когда фотосистема II поглощает свет, электроны в хлорофилле реакционного центра возбуждаются до более высокого уровня энергии и захватываются первичными акцепторами электронов. Чтобы восполнить дефицит электронов, электроны извлекаются из воды кластером из четырех ионов марганца в фотосистеме II и доставляются к хлорофиллу через окислительно-восстановительный тирозин.

Фотовозбужденные электроны проходят через комплекс цитохрома b6f к фотосистеме I через цепь переноса электронов, установленную в тилакоидной мембране. Это падение энергии используется (весь процесс, называемый хемиосмосом), чтобы транспортировать водород (H ⁺ ) через мембрану в просвет, чтобы обеспечить протонодвижущую силу для генерации АТФ. Протоны переносятся пластохиноном. Если электроны проходят только один раз, этот процесс называется нециклическим фотофосфорилированием.

Когда электрон достигает фотосистемы I, он заполняет дефицит электронов хлорофилла реакционного центра фотосистемы I. Дефицит обусловлен фотовозбуждением электронов, которые снова захватываются молекулой-акцептором электронов, на этот раз фотосистемой I.

АТФ генерируется, когда АТФ-синтаза переносит протоны, присутствующие в просвете, в строму через мембрану. Электроны могут либо продолжать совершать циклический перенос электронов вокруг ФС I, либо проходить через ферредоксин к ферменту НАДФ ⁺ редуктаза. Электроны и ионы водорода добавляются к НАДФ ⁺ с образованием НАДФН.Этот восстановитель переносится в цикл Кальвина, чтобы реагировать с глицерат-3-фосфатом вместе с АТФ с образованием глицеральдегид-3-фосфата, основного строительного блока, из которого растения могут производить различные вещества.

См. Также

Внешние ссылки

Список литературы

.

Фотосистемы I и II – Скачать PDF бесплатно

Электронная транспортная цепочка

Перенос электронов 19 февраля 2003 г. Брайант Майлз Цикл лимонной кислоты окисляет ацетат до двух молекул из 2, захватывая электроны в виде 3 молекул НАД и одной молекулы

Краткое содержание лекции 7 (гл.10)

Краткое содержание лекции 7 (Глава 10) I. Обзор фотосинтеза A. Цель B. Место проведения II. Реакция света против темноты III. Пигменты хлоропластов A. Поглощение света B. Типы IV. Световые реакции A. Фотосистемы

Дополнительная информация

AP Bio Фотосинтез и дыхание

AP Биофотосинтез и дыхание Множественный выбор Определите букву выбора, которая лучше всего завершает утверждение или отвечает на вопрос.1. Какой термин используется для обозначения метаболического пути, в котором

Дополнительная информация

Фотосинтез (жизнь из света)

Фотосинтез Фотосинтез (жизнь из света) Энергетические потребности жизни Вся жизнь нуждается в постоянном поступлении энергии o Гетеротрофы (потребители) Животные, грибы, большинство бактерий Получают энергию от других организмов

Дополнительная информация

> C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Фотосинтез – это процесс преобразования световой энергии в химическую. Эта химическая энергия обычно представляет собой углевод. На фотосинтез способны только фотоавтомобили. Гетеротрофы должны получить свои

Дополнительная информация

Ян Баптиса ван Гельмонт (1648)

Инструкции Чтобы облегчить навигацию по этим слайдам, вы должны настроить программу просмотра на отображение эскизов этих слайдов. Во многих средствах просмотра это можно сделать, нажав клавишу F4. Слайды следует просматривать в

Дополнительная информация

Глава 10: Фотосинтез

Название Период Глава 10: Фотосинтез Эта глава так же сложна, как и та, которую вы только что закончили, о клеточном дыхании.Однако концептуально будет немного проще, потому что концепты усвоены

Дополнительная информация

Биологический энергетический цикл БИОМАССА

Фотосинтез Глобальный цикл углерода Биологический энергетический цикл БИОМАССА Фотосинтез Уравнение реакции свет CO 2 + 2H 2 O (CH 2 O) + O 2 + H 2 O Осторожно! Это не то, что происходит! Решающее уравнение

Дополнительная информация

Вопросы о метаболизме

Плакат по метаболизму Ответьте на следующие вопросы, касающиеся дыхания. 1. Рассмотрим митохондриальную цепь переноса электронов. а. Сколько ионов водорода можно накачать на каждый НАДН? б. Как

Дополнительная информация

Обзорные вопросы Фотосинтез

Вопросы для повторения Фотосинтез 1. Опишите метаболический путь. На фабрике труд разделен на небольшие индивидуальные рабочие места. Например, автопроизводитель попросит одного рабочего установить переднее лобовое стекло, а другого –

. Дополнительная информация

Уравнение фотосинтеза

Определение фотосинтеза Процесс, с помощью которого клетки собирают световую энергию для производства сахара (глюкозы).-Сахар используется для питания процесса клеточного дыхания, которое производит АТФ, который клетки используют

Дополнительная информация

ecture 16 7 октября 2005 г.

Лекция полная ecture 16 ct 7, 005 Фотосинтез 1 I. Реакции 1. Важность фотосинтеза для всего живого на Земле – первичный продуцент, производит кислород, древний. Что нужно сделать в фотосинтезе

Дополнительная информация

Окислительного фосфорилирования

Окислительное фосфорилирование НАДН в результате гликолиза должен транспортироваться в митохондрии для окисления дыхательной цепью переноса электронов.Переносятся только электроны НАДН, эти

Дополнительная информация

Аэробная судьба пирувата

Аэробная судьба yruvate 12 февраля 2003 г. Брайант Майлз Я могу сказать, что некоторые из вас не были впечатлены простыми двумя AT, производимыми на глюкозу в результате гликолиза. Произведенные 2 AT – это лишь небольшая часть

Дополнительная информация

Цикл лимонной кислоты

Итриновый кислотный цикл 14 февраля 2003 г. Брайант Майлз И.итрат-синтаза + 3 SoA Первая реакция цикла лимонной кислоты – это конденсация ацетилоа и оксалоацетата с образованием цитрата и оаз. Фермент

Дополнительная информация

Глава 10. Фотосинтез.

Глава 10 Обзор лекции по фотосинтезу: процесс, питающий биосферу. Жизнь на Земле работает от солнечной энергии. Хлоропласты растений используют процесс, называемый фотосинтезом, для захвата света

Дополнительная информация

8.3 Процесс фотосинтеза

8.3 Процесс фотосинтеза Цели урока Опишите, что происходит во время светозависимых реакций. Опишите, что происходит во время светонезависимых реакций. Определите факторы, влияющие на

Дополнительная информация

Квантовый фотосинтез N n n n 1 Делокализация экситонов и поток энергии в комплексе Фенна-Мэтьюз-Олсон (FMO) Квантовый фотосинтез Тем не менее, это источник недавнего ажиотажа среди физиков,

Дополнительная информация

Слайд биологии 1 из 51

Биология 1 из 51 8-3 Реакции фотосинтеза 2 из 51 Внутри хлоропласта 1. У растений фотосинтез происходит внутри хлоропластов. Растение хлоропластов Растительные клетки 3 из 51 внутри хлоропласта

Дополнительная информация

Хлоропласты и митохондрии

Название: КЛЮЧЕВОЙ период: хлоропласты и митохондрии. Клетки растений и некоторые водоросли содержат органеллы, называемые хлоропластами. Хлоропласт позволяет растениям собирать энергию солнечного света для продолжения процесса.

Дополнительная информация

21.8 Цикл лимонной кислоты

21.8 Цикл лимонной кислоты Атомы углерода с первых двух стадий катаболизма переносятся на третью стадию в виде ацетильных групп, связанных с коферментом А. Как и фосфорильные группы в молекулах АТФ,

Дополнительная информация

BCOR 011 Экзамен 2, 2004 г.

BCOR 011 Экзамен 2, 2004 Название: Раздел: МНОЖЕСТВЕННЫЙ ВЫБОР. Выберите один вариант, который лучше всего завершает утверждение или отвечает на вопрос.1. Согласно первому закону термодинамики А. Вселенная

Дополнительная информация

A B C D. Имя Класс Дата

Глава 8 Фотосинтез Глава Тесты Множественный выбор Напишите письмо, которое лучше всего отвечает на вопрос или завершает утверждение в предоставленной строке. 1. Что из перечисленного является автотрофом? а. гриб

Дополнительная информация

Углерод Водород Кислород Азот

Концепция 1 – Практика мышления 1.Если бы следующие молекулы подверглись реакции синтеза дегидратации, какие молекулы были бы в результате? Обведите части каждой аминокислоты, которые будут взаимодействовать, и нарисуйте

. Дополнительная информация

Имя Дата Класса. Рисунок 8-1

Глава 8 Фотосинтез Глава Тесты Множественный выбор Напишите письмо, которое лучше всего отвечает на вопрос или завершает утверждение в предоставленной строке. 1. Что из перечисленного является автотрофом? а.гриб

Дополнительная информация

395G Exam 3 11 декабря 2002 г.

Ame KEY SS 395G Экзамен 3 11 декабря 2002 г. Всего 100 баллов 1. В большинстве организмов перенос неуглерода осуществляется коферментом тетрагидрофолатом (H 4 фолатом). Однако некоторые архебактерии структурно используют

Дополнительная информация

Визуализация клеточных процессов

Визуализация клеточных процессов Серия из пяти программ, разработанных BioMEDIA ASSOCIATES Руководство по содержанию для программы 3 «Фотосинтез и клеточное дыхание» Авторские права 2001, BioMEDIA ASSOCIATES www.ebiomedia.com

Дополнительная информация

Гл. 4 АТФ и фотосинтез

Название: Биология G Словарь Раздел 4.1 Гл. 4 АТФ и период фотосинтеза: АДФ Аденозиндифосфат АТФ Аденозинтрифосфат Хемосинтез Словарь Раздел 4. 2 Фотосинтез Хлорофилл Тилакоид

Дополнительная информация

Фотофосфорилирование | BioNinja

Понимание:

• Восстановленные НАДФ и АТФ производятся в светозависимых реакциях

Производство АТФ светозависимыми реакциями называется фотофосфорилированием , поскольку оно использует свет в качестве источника энергии

• Фотофосфорилирование может быть либо циклическим процессом , либо нециклическим процессом

Циклическим Фотофосфорилирование

• Циклическое фотофосфорилирование включает использование только одной фотосистемы (ФС I), и не включает восстановление НАДФ ⁺
• Когда свет поглощается Фотосистемой I, возбужденный электрон может войти в Цепь переноса электронов для производства АТФ
• После этого обесточенный электрон возвращается в фотосистему, восстанавливая свою подачу электронов (отсюда: цикличность)
• Когда электрон возвращается в фотосистему, NADP ⁺ не восстанавливается, и вода не восстанавливается. не требуется для пополнения запаса электронов

Нециклическое фотофосфорилирование

• Нециклическое фотофосфорилирование включает две фотосистемы (ФС I и ФС II) и включает ли восстановление НАДФ ⁺
• Когда свет поглощается Фотосистемой II, возбужденный свет электроны входят в цепь переноса электронов, чтобы произвести АТФ
• Одновременно фотоактивация Фотосистемы I приводит к высвобождению электронов, которые восстанавливают НАДФ ⁺ (образует НАДФН)
• Фотолиз воды высвобождает электроны, которые заменяют те, которые теряются Фотосистемой II ( Электроны PS I заменены на PS II)

Циклическое фотофосфорилирование в сравнении с нециклическим

• Циклическое фотофосфорилирование можно использовать для получения стабильного поступления АТФ в присутствии солнечного света
• Однако АТФ является высокореактивной молекулой и, следовательно, не может легко храниться в клетке
• Нециклическое фотофосфорилирование производит НАДФН в дополнение к АТФ (для этого требуется присутствие воды)
• И НАДФН, и АТФ необходимы для производства органических молекул посредством светонезависимых реакций
• Следовательно, только нециклическое фотофосфорилирование позволяет синтез органических молекулы и долговременное хранение энергии

Ключевые различия между циклическим и нециклическим фотофосфорилированием приведены в таблице ниже:

Сравнение циклического и нециклического фотофосфорилирования

Обзор светозависимых реакций (циклических и нециклических)

.